クレード密度と多様性の進化

Nature Communications volume 14、記事番号: 4576 (2023) この記事を引用

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特定の地域における種の数に対する生態学的限界の仮定は、進化論の研究で頻繁に引き合いに出されますが、その経験的根拠は驚くほど貧弱です。 私たちは、約 6,000 種の陸生脊椎動物の地理的分布と系統関係に関するデータを統合することにより、この仮定を調査します。 特に、近縁種との同胞性が種分化率の低下につながるかどうかをテストします。 クレード密度という概念を導入します。これは、特定の種とその高等分類群の他のメンバーとの間の重複領域の合計であり、それらの系統的距離によって重み付けされます。 私たちの結果は、選択された分類群と研究された種間の系統関係の不確実性に関係なく、クレード密度と種分化率の間に有意な関係がないことを示しました。 私たちは、多様性に依存した多様化のメカニズムの基盤は脆弱であり、地域の種プールを推進するメカニズムのより深い理解が切実に必要であると主張します。

特定の地域で共存できる種の数に制限はありますか? この疑問は、生態学者や進化生物学者の長い間興味をそそられてきましたが、その起源は少なくともエルトン 1 にまで遡ります。エルトンは、「…同じ種類の地域で一緒に暮らすことができるさまざまな種類の動物の数は、急速に飽和点に達する」と主張しました。 その後数十年で、地域の多様性に対するこのような制限が広く受け入れられるようになり、コミュニティ構造の主要な推進要因として類似性を制限するという概念が生まれました 2,3,4,5。 その結果、群集は生態学的に均質な地域における局所的なプロセスの決定論的な結果として想定される一方、他の空間的および時間的スケールでのメカニズムは関連するとみなされなかった3,6。 この枠組みはマッカーサーによってうまく要約されています4。 その地域が種で飽和している場合、答えはニッチ空間のサイズと、共存する種の限界的な類似性の観点から表現されなければなりません。」 しかし、その後の研究は、特に 3 つの主要な領域において、この群集構造の見方にますます疑問を投げかけることになります。 第一に、適切な統計分析では一般にそれを裏付けることができなかったため、限定的な類似性と一定のサイズ比が広範囲に発生しているように見えましたが、それは幻想であるように見えました7。 さらに、マングローブ 8 や地中海の植生 9 など、世界のさまざまな地域にある一見同等の生息地に、劇的に異なる種の豊かさが存在することが示されました。 最後に、いくつかの研究は、地域的多様性と地域的多様性の漸近関係を種の飽和の潜在的な証拠として解釈しました（例えば、参考文献10、11）。 しかし、地域の種プールから地域群集の特性を正確に予測できるという観察は、種の豊富さの変動の究極的な原因が実際には大規模な進化的/歴史的メカニズムを反映していることを示唆しました12。 さらに、より大きな空間的および時間的スケールへの移行は、群集の飽和という古典的な考え方を救うことができなかっただけでなく、実際には 2 つの重要な難問を引き起こしました。 まず、地域の多様性から地域の多様性を予測できるのであれば、そもそもどのようなメカニズムが地域の種プールの進化を促すのかを説明する必要があるだろう。 第 2 に、おそらくさらに難しいことですが、本質的に局所的な現象 (種間競争) が種プールの地域的な変化にどのように変換されるかを調整する必要があります。

古生物学では、多様性の限界の問題は、生態学の文献での議論と同時に、同様に論争の多い方法で独立して研究されてきました 13,14。 一部の著者は、多様化のプロセスには限界がないと主張している15、16、17、18が、他の著者は、地域内の種の数が限界に近づくにつれて種分化率が低下し、絶滅率が増加するなど、多様性には強い制限が存在することを支持しています。これは、多様化の平衡力学として知られる現象です19,20,21,22,23。 平衡力学を支持する 3 つの主要な証拠が提案されています 24。 第一に、特定のクレードの消滅と生態学的に類似した別の分類群の同時増殖は、円口類のコケムシ類の鍔口類による26、腕足類の二枚貝による置き換えなど、優れた適応の結果であると解釈されている(ただし、参考文献27、28、29を参照)。 。 第二に、北米新生代哺乳類 30、顕生代陸生脊椎動物 23、ニュージーランド固有の新生代軟体動物相 31 など、いくつかの分類群の化石記録は、長い進化のタイムスケールにわたる相対的な安定性によって特徴付けられます。 最後に、その後の生態学的機会による多様化によって予測されるように、大量絶滅後の多様化速度は通常の速度よりもかなり高くなる傾向がある(例えば、参考文献20、32、33、34)。 また、これらの考えには多様化率の負の多様性依存性が含まれているにもかかわらず、一部の著者は実際には反対のことを主張していることに注意することも重要です。新しい生命体が特定の生物相に継続的に追加されるため、それらは新しいニッチ、生息地を提供することになるでしょう。 、および他の種との潜在的な相互作用により、全体的な結果が多様性にプラスの影響を与える可能性があります。つまり、「多様性が多様性を生み出す」17,35,36。 ただし、これらの結果を解釈する際には注意が必要です。 例えば、古生物学的分析は伝統的に種ではなく、より高い分類レベルに基づいており（ただし参考文献37を参照）、根底にある種の多様化パターンの同じ動態を必ずしも反映しているわけではない可能性がある38,39。 多様化の減速の明らかなパターンは、生命の樹における単純な位相的制約に起因する可能性があります。これは、分類学者による主観的な評価から、特定の樹木においてより高い分類レベルがより早期に記述される傾向があるためです40、また、より高い分類レベルの起源が表現型と系統の多様化を混同しているためです。 、形態学的に異なるクレードは、特定のツリー上の他のノードよりも高次の分類群として認識されやすい傾向があるためです。 実際、種は互いに（より具体的には、異なる種の集団内の個体間で）競合し、超種分類群間の競争は適切に定義された現象ではないことに注意することが重要です41。 さらに、化石記録のデータのほとんどには、浅い海棚からの無脊椎動物分類群が含まれており、必ずしも陸域またはその他の海洋環境を代表しているとは限りません38。